Romain Feigean

Partage des forces dans les gastrocnémiens lors de la marche

Cet article fait référence à l’introduction (traduite) du mémoire de Master 2 EOPS de Romain FEIGEAN réalisé à l’Université de Nantes (2019/2020) sous la direction de Taylor J.M. DICK et François HUG.

Titre du mémoire : Estimation of the force-sharing in the gastrocnemii muscles during human walking using Hill-type models

Les troubles musculo-squelettiques touchent un tiers des personnes dans le monde (Steinberg, Dar, Dunlop, & Gaida, 2017). Ces troubles conduisent à une réduction de la mobilité, de l’autonomie et plus généralement de la qualité de vie des personnes (Briggs et al., 2018).

Les troubles musculo-squelettiques sont induits par des tâches répétitives (Kujala, Sarna, & Kaprio, 2005) et affectent la capacité d’une personne à pratiquer une activité physique. Les chercheurs pensent que le développement et la persistance des troubles musculo-squelettiques sont liés à la distribution des forces produites par les muscles au cours des tâches quotidiennes (Arendt-Nielsen, Graven-Nielsen, Svarrer, & Svensson, 1996).

Cependant, il n’existe actuellement aucun moyen de mesurer de manière non invasive les forces musculaires individuelles in vivo. La tendinopathie d’Achille est un trouble musculo-squelettique connu, identifié en clinique comme la présentation d’une douleur tendineuse localisée lors d’activités qui sollicitent le tendon d’Achille (TA).

Ce trouble affecte une variété de populations, mais il est le plus répandu chez les personnes qui sont physiquement actives dans des tâches répétitives (par exemple, les coureurs). Le tendon d’Achille s’attache de façon distale sur le calcanéum et se compose de trois éléments qui s’attachent à chacun des trois chefs des muscles du Triceps Sural, le Gastrocnemius Lateralis (LG), le Gastrocnemius Medialis (MG) et le Soleus (SOL).

Chacun de ces trois muscles possède des faisceaux de fascicules distincts, séparés des autres, et sont signalés comme ayant une structure torsadée (Edama et al., 2015). Pendant la locomotion, le Triceps Sural joue un rôle important dans la flexion plantaire de la cheville pour générer la force propulsive nécessaire à la réalisation de chaque pas (Franz, Slane, Rasske, & Thelen, 2015).

Récemment, il a été suggéré que la stratégie de distribution de la force entre les muscles du Triceps Sural est différente chez les personnes atteintes de troubles musculo-squelettiques par rapport aux contrôles (Crouzier et al. 2019).

Dans cette étude, Crouzier et al. ont étudié les stratégies de distribution des forces du Triceps Sural dans deux groupes différents, un groupe asymptomatique et un groupe de personnes atteintes de tendinopathie d’Achille.

Plus précisément, ils ont mesuré l’activation musculaire, la surface de section transversale physiologique (PCSA), et l’angle de pennation dans les muscles du Triceps Sural. Ces trois paramètres ont été utilisés pour calculer un index de force (Crouzier, Lacourpaille, Nordez, Tucker, & Hug, 2018).

Leurs résultats montrent des différences dans l’indice du rapport de force (une estimation du partage des forces) dans les muscles du Triceps Sural entre ces deux groupes. Plus précisément, l’activation du LG est significativement plus faible dans le groupe tendinopathie d’Achille, par rapport au groupe témoin (asymptomatique). 

Cependant, la force n’est pas seulement liée à l’activation et à la taille du muscle, mais de nombreux autres facteurs bien connus contribuent à la génération de la force musculaire (e.g. les relations force-longueur (F-L) et force-vitesse (F-V), la tension spécifique). Les modèles de type Hill peuvent estimer la force produite par des muscles individuels en intégrant des données expérimentales incluant l’activation musculaire, la taille du muscle, l’angle de pennation, ainsi que les propriétés F-L et F-V. 

Nous pouvons utiliser ces modèles pour estimer les stratégies de partage de la force et mieux comprendre le comportement et la fonction mécanique du Triceps Sural pendant la marche. De plus, les modèles de type Hill permettent d’obtenir des paramètres personnalisés, basés sur des mesures in vivo, pour estimer la force produite par les muscles lors de tâches dynamiques.

A notre connaissance, aucune étude n’a utilisé des modèles personnalisés de type Hill pour estimer le partage de la force dans le Triceps Sural pendant la marche. Les modèles capables d’estimer la force musculaire in vivo amélioreront notre compréhension de la coordination musculaire chez les individus sains et pourraient fournir des informations importantes sur le développement des troubles musculo-squelettiques.

partage des forces

Revue de littérature

Cette revue est composée de trois sections différentes. La première section décrit les différentes théories concernant la variabilité interindividuelle de la coordination musculaire. La deuxième section discute des facteurs qui influencent la force musculaire. La troisième section présente des études antérieures utilisant des modèles pour estimer la force musculaire chez les animaux et les humains.

Différences inter-individuelles de la coordination musculaire

Depuis le 20e siècle, les chercheurs ont étudié le fonctionnement des muscles synergistes qui travaillent ensemble pendant une tâche. Bernstein, 1967, a suggéré qu’il existe un nombre théoriquement infini de modèles de coordination musculaire disponibles pour produire un mouvement donné (Bernstein, 1967). Cette théorie est appelée redondance musculaire.

De nouvelles recherches ont tenté de résoudre le problème de la redondance musculaire en comprenant les mécanismes neuromusculaires et biomécaniques qui sous-tendent le mouvement humain. Depuis les premiers travaux de Bernsteins, plusieurs théories différentes ont été proposées. Cette section donne une vue d’ensemble de ces théories et décrira comment elles sont associées à la variabilité interindividuelle de la coordination musculaire.

Ici, nous faisons référence à la variabilité interindividuelle comme étant la différence dans une mesure expérimentale (e.g., l’activation musculaire) entre des individus appartenant au même groupe qui effectuent la même tâche motrice (Hug et al., 2019).

Coordination musculaire et optimisation du mouvement

L’étude de la coordination musculaire pendant le mouvement humain a été initiée par Bernstein il y a près de 60 ans (Bernstein, 1967) et s’est poursuivie depuis. L’objectif de ces études était de comprendre les mécanismes qui sous-tendent la stratégie de coordination optimale pour un mouvement donné.

Bernstein suggère qu’il existe une variété de solutions pour produire un même mouvement articulaire. En d’autres termes, il y a plus de muscles que de degrés de liberté à chaque articulation (par exemple, au niveau du genou, 13 muscles traversent l’articulation, mais ils ne sont impliqués que dans la flexion ou l’extension du genou).

La variabilité des stratégies de coordination musculaire pour une tâche donnée a également été démontrée par Kutch & Valero-Cuevas (2011) en suggérant que celle-ci dépend de la nature des contraintes de la tâche. Par exemple, une tâche de pincement de l’index exigeait 50 % de la force radiale maximale, mais aucune force dorsale, ce qui rendait l’activation du fléchisseur de l’index essentielle.

Dans ce mémoire, la coordination musculaire est définie comme « la distribution de l’activation et de la force musculaires entre les différents muscles afin d’obtenir un résultat optimal » (Prilutsky, 2000). Dès lors, l’optimisation du mouvement humain a donné lieu à différentes théories. 

La théorie du contrôle optimal (Todorov, 2004) est basée sur une optimisation effectuée par le système nerveux central (CNS) pour choisir la meilleure fonction de coût. Une fonction de coût peut être définie par différents paramètres, tels que la force musculaire, l’activation musculaire, le moment musculaire et le coût le coût métabolique (Todorov, 2004).  

De plus, la fonction de coût peut optimiser le mouvement en tenant compte de plusieurs de ces paramètres et ainsi optimiser une combinaison de différents paramètres. Le mécanisme décrit par Todorov, 2004, est basé sur le contrôle par rétroaction pendant la tâche.

Ce mécanisme d’optimisation est une boucle et le SNC peut réguler cette information en fonction de la commande motrice attendue, des informations sensorielles, du bruit et de la copie d’efférence. Toutes ces informations conduisent à l’état du corps à chaque instant de la tâche (Fig. 1).

Figure 1. Boucle de contrôle optimale. La boucle commence par un mouvement sélectionné. Ensuite, la commande du moteur est donnée et copiée. Dans cette boucle, le bruit pourrait perturber le mouvement, mais le retour sensoriel est collecté pour réguler le mouvement à chaque point de temps. (Basé sur Todorov, 2004 ; Conception tirée de Avrillon, 2019)
Figure 1. Boucle de contrôle optimale. La boucle commence par un mouvement sélectionné. Ensuite, la commande du moteur est donnée et copiée. Dans cette boucle, le bruit pourrait perturber le mouvement, mais le retour sensoriel est collecté pour réguler le mouvement à chaque point de temps. (Basé sur Todorov, 2004 ; Conception tirée de Avrillon, 2019)

D’autres théories ont été proposées pour optimiser la coordination musculaire, par exemple,

Crowninshield & Brand (1981) suggèrent une stratégie dont le but est de minimiser le stress musculaire. Ces chercheurs ont proposé que les forces musculaires individuelles soient sélectionnées de manière à minimiser la somme des contraintes musculaires cubées. Lorsque plusieurs muscles sont utilisés pour effectuer une tâche motrice, la stratégie où la contrainte est minimale pour chaque muscle est définie comme la solution optimale.

Ce modèle est basé sur l’optimisation mathématique pour minimiser la contrainte musculaire (Eq. 1).

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Où F est la force du muscle i, PCSA est la surface de section, i est le nombre de muscles impliqués dans la tâche et m est le muscle.

Bien que ces théories permettent de comprendre comment les muscles peuvent être activés pour une tâche motrice donnée, leurs prédictions ne sont pas souvent comparées à la fonction musculaire in vivo. En effet, nos connaissances sur la coordination musculaire pourraient être améliorées en mesurant la force musculaire, mais la mesure directe de la force musculaire nécessite des mesures invasives et douloureuses, et n’est donc pas communément réalisable en laboratoire. L’activation musculaire est la méthode la plus couramment utilisée pour estimer la coordination musculaire (Crowninshield & Brand, 1981 ; Kutch & Valero-Cuevas,

2011 ; Prilutsky, 2000 ; Todorov, 2004). Des études récentes ont montré une variabilité interindividuelle dans la coordination, évaluée par l’activation musculaire, pendant le mouvement (Ahn, Kang, Quitt, Davidson, & Nguyen, 2011 ; Hug, Turpin, Guével, & Dorel, 2010). 

Cependant, il est important de noter que l’activation musculaire n’est qu’un des facteurs qui contribuent à la force musculaire, ainsi la force et la coordination basées sur l’activation musculaire seules, ne fournissent pas d’informations suffisantes sur la distribution des forces musculaires.

Variations inter-individuelles de l’activation musculaire

L’activation musculaire est définie par la somme des potentiels d’action musculaires (impulsions nerveuses). Les potentiels d’action se propagent le long d’un axone du SNC jusqu’aux unités motrices (UM). Les UMs transmettent ces informations au fascicule musculaire qui leur est rattaché. Chaque fascicule musculaire est relié à une unité motrice.

Une unité motrice est définie comme le motoneurone et les fibres musculaires squelettiques innervées par les terminaisons axonales du motoneurone. L’activation musculaire peut être mesurée par électromyographie de surface (EMG). L’EMG de surface comprend la somme des contributions électriques des unités motrices actives, détectées par électrodes placées sur la peau recouvrant le muscle (Farina, Merletti, & Enoka, 2004). Les électrodes EMG enregistrent un signal global électrique sous la peau de l’électrode d’enregistrement. Bien que d’autres méthodes de mesure existent pour mesurer l’activation musculaire (par exemple l’EMG matriciel et l’EMG intramusculaire).

L’EMG de surface présente l’avantage de ne pas être douloureux et d’être sans fil. Il est donc possible d’utiliser l’EMG de surface lors de tâches dynamiques telles que la marche. Ce n’est que récemment que la variabilité interindividuelle a été mise en évidence dans l’activation musculaire pendant le mouvement humain.

Cela montre qu’il existe plus d’une stratégie d’activation musculaire qui peut être utilisée pour effectuer une tâche donnée, et les individus choisissent souvent une stratégie différente par rapport à un autre individu, pour accomplir la même tâche motrice (Hug et al, 2019). Masood et ses collaborateurs, (2014) ont utilisé l’EMG de surface pour enregistrer l’activation musculaire sur les Gastrocnemius Lateralis (LG), Gastrocnemius Medialis (MG), Soleus (SOL) et Flexor Hallucis Longus (FHL) sur 12 participants. Ils ont démontré la variabilité de la contribution des muscles du Triceps Sural entre les participants lors de flexions plantaires isométriques submaximales.

Par exemple, ils ont déterminé les activations musculaires entre chaque muscle du Triceps Sural en utilisant les ratios SOL/FHL, et ont constaté que l’activité EMG du SOL variait de 1 à 8 pour le niveau d’activation le plus faible au plus élevé (soit 0,25 % à 2%) pendant une tâche submaximale.

Plusieurs autres études ont observé une variabilité similaire au cours de tâches de flexion plantaire isométrique (Bojsen-Møller, Schwartz, Kalliokoski, Finni, & Magnusson, 2010 ; Crouzier, Hug, et al., 2018). 

La variabilité entre les individus a été démontrée dans le biceps femoris, le semi-tendineux et le semi-membraneux (Avrillon, Guilhem, Barthelemy, & Hug, 2018). L’activation du semi-tendineux varie de 5 % de l’activation maximale à plus de 25 % chez tous les participants au cours d’une tâche de flexion isométrique du genou sous-maximale (c’est-à-dire 20 % du maximum) (Fig. 2). 

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Figure 2. Niveau d’activation musculaire pour le Biceps Femoris (BF), du Semi-membraneux (SM) et du Semi-tendineux (ST). Chaque point représente un participant dans chaque muscle. Les diagrammes en boîte représentent les valeurs moyennes et valeurs de l’écart-type (d’après Avrillon et al., 2018). BF Biceps femoris, SM Semi-membraneux, ST Semi-tendineux

Des différences dans les stratégies d’activation musculaire ont également été mises en évidence dans plusieurs tâches, comme l’extension isométrique du genou (Hug et al., 2015) et un exercice d’ischio-jambiers nordiques (Hegyi, Peter, Finni Juutinen, & Cronin, 2018).

Ces études précédentes soulignent qu’il existe un degré élevé de variation de l’activation musculaire en tant que facteurs de coordination musculaire entre les individus d’un même muscle pendant l’exercice. L’EMG de surface a été mesuré pendant une variété de mouvements que nous effectuons typiquement dans notre vie quotidienne, tels que la marche, la course et le cyclisme.

Ahn, Kang et al. (2011) ont examiné la variabilité interindividuelle de l’activation musculaire pendant la marche. Ils ont calculé le rapport entre MG, LG ou SOL par rapport à l’ensemble des activations musculaires du Triceps Sural et ont trouvé de grandes différences dans le ratio d’activation entre les muscles, avec une variabilité individuelle allant de 53 ± 25% MVC pour le MG et 21 ± 15% MVC pour le LG.

Ces résultats ont été confirmés dans un échantillon de plus grande taille (n = 10). Hug et al. (2019) ont mesuré l’activation musculaire à l’aide d’un EMG de surface dans les muscles Triceps Sural, quadriceps, biceps femoris et du tibialis anterior pendant la marche et le pédalage et ont montré que chaque individu possède sa propre signature unique d’activation musculaire pendant le mouvement (Hug et al, 2019).

Plus précisément, ils ont rapporté la capacité d’un algorithme d’apprentissage automatique (IA) à reconnaître l’activation musculaire de chaque participant individuel sur un total de 80 individus. La forme de l’EMG normalisé pour un participant (c’est-à-dire qu’une ligne grise représente l’enveloppe d’activation d’un participant) est différente (selon l’IA) de celle de tous les autres participants (Fig. 3).

Cela met en évidence le fait que chaque participant possède une signature d’activation musculaire unique.

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Figure 3. Variabilité inter-individuelle de l’EMG de surface pendant les cycles de marche à 1,11 m.s-1. Les lignes grises représentent le profil moyen sur 30 cycles pour chaque participant (n = 79). (D’après Hug et al. 2019). VL Vastus Lateralis, RF Rectus Femoris, VM Vastus Medialis, GL Gastrocnémien latéral, GM Gastrocnémien médial, SOL Soleus, TA Tibialis Anterior et BF Biceps Femoris.

Cependant, l’activation musculaire n’est qu’un des facteurs qui contribuent à la force musculaire et peut donc ne pas représenter précisément les stratégies de partage de la force. Crouzier et ses collègues (2018), ont estimé des stratégies de partage de la force lors de tâches isométriques sous-maximales en utilisant plus d’informations que l’activation musculaire et en incluant également des informations sur la taille des muscles.

Dans cette étude, ils ont décrit que si vous avez deux muscles synergiques, le muscle A, dont la PCSA est deux fois supérieure à celui du muscle B et que les deux muscles produisent le même niveau d’activation pendant une tâche isométrique sous-maximale donnée, la force produite par ces deux muscles ne sera pas la même (Crouzier et al., 2018).

Pour comprendre les stratégies de partage de la force lors de tâches dynamiques telles que la marche, il est important de prendre en compte plus de paramètres impliqués dans la production de force tels que le volume musculaire, l’activation musculaire, mais aussi la relation force-longueur et la relation force-vitesse, qui sont probablement des facteurs encore plus importants que la force pendant les tâches dynamiques.

Facteurs influençant la production de force

La quantité de force générée par un muscle entier dépend du volume et de l’architecture du muscle, ainsi que de la capacité des fibres musculaires à se déplacer. La capacité des fibres musculaires à produire de la force dépend de trois propriétés fondamentales : l’activation du muscle (décrite dans la section précédente), la longueur de fonctionnement du muscle et la vitesse de contraction du muscle.

Architecture et taille des muscles pour estimer la capacité de force musculaire

Les muscles sont composés de différents niveaux de structures. L’actine et la myosine forment les sarcomères qui constituent l’unité fonctionnelle de base du muscle, génératrice de force. Les sarcomères sont organisés en série pour former les fibres musculaires.

Les fibres musculaires sont disposées en parallèle et en série pour former des fascicules musculaires qui, ensemble, constituent un muscle entier. Toutes ces structures sont entourées de couches de tissus conjonctifs. Il existe différentes architectures musculaires : les muscles fusiformes et les muscles pennés présentent deux caractéristiques différentes de l’angle de pennation des fibres (Fig. 4). 

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Figure 4. Représentation de deux modèles d’architecture musculaire. Le biceps brachii (a) est un muscle fusiforme avec des fascicules parallèles. Le muscle Vastus lateralis (b) est un muscle penné avec des fascicules qui forment un angle par rapport à la ligne d’action du muscle (d’après Lieber & Ward, 2011).

Dans les muscles fusiformes, les fibres sont disposées parallèlement à la ligne d’action du muscle, alors que dans les muscles pennés, les fibres sont orientées selon un angle par rapport à la ligne d’action. L’angle de pennation est défini comme l’angle entre l’orientation des fibres et l’axe de génération de la force du muscle.

La capacité du muscle à générer de la force dépend du niveau de l’angle de pennation. Pour un volume donné, plus l’angle de pennation est élevé, plus la capacité de génération de force sera grande (bien qu’une partie de cette force ne se fera pas dans l’axe de génération de force-tendon).

Le volume musculaire et l’angle de pennation ont tous deux un impact sur la surface de section (PCSA). En opposition, pour un même volume musculaire, de longues fibres parallèles diminuent la surface de section et la capacité du muscle à générer de la force (Eq. 2) mais peut favoriser de plus grandes excursions des fibres et des vitesses contractiles plus élevées.

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Le volume et l’architecture musculaires sont le plus souvent mesurés à l’aide de l’imagerie à résonance magnétique (IRM) et l’imagerie ultrasonore, respectivement (Crouzier et al., 2019 ; T. J. M. Dick et al, 2016 ; Farris & Sawicki, 2012 ; Lichtwark & Wilson, 2006). L’architecture et le volume musculaires influencent la capacité à générer une force. 

Cependant, la capacité à générer de la force est le produit de la taille et de l’architecture musculaire, ainsi que de l’activation musculaire, de la longueur du muscle et de la vélocité musculaire. Ainsi, il est donc également important d’inclure des informations concernant les relations force-longueur et force-vitesse lors de l’estimation de la coordination motrice et des stratégies de partage de la force pendant le mouvement.

Relation entre la longueur des muscles et la force

La relation entre la longueur des muscles et la force a été découverte au 19ème siècle.

(Blix, 1894). Plus tard, Gordon, Huxley et Julian (1966) ont confirmé que la force générée par un muscle dépend de la longueur de ce dernier. La relation force-longueur du muscle squelettique est composée de deux éléments distincts.

L’un des composants est le composant actif, et l’autre est la composante passive. La partie active de la relation force-longueur est le résultat des ponts formés par l’actine et la myosine. Au cours de la contraction, ces protéines situées dans les sarcomères agissent en parallèle comme générateurs de force (Gordon et al., 1966).

Plus il y a de ponts actine-myosine, plus la production de force est importante. Au plateau de la relation F-L (Fig. 5. A, cercle rouge), il existe un chevauchement optimal entre les protéines actine (rouge foncé) et myosine (rouge clair) qui permettent au muscle de générer la plus grande force. 

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Figure 5. Relation force musculaire-longueur. (A) Sur le côté gauche, force normalisée en fonction de la longueur normalisée des fibres. La ligne pointillée représente la composante active de la force et la ligne solide représente la composante passive de la force normalisée Fm/F0. Fm est la force musculaire, F0 la force isométrique maximale et l0,f la longueur optimale du fascicule. (B)
Illustration du chevauchement de l’actine et de la myosine sur les régions ascendantes (bleu), en plateau (rouge) et descendantes (vert) de la relation force-longueur. L’actine est représentée par la ligne fine et la myosine par la ligne épaisse.

À des longueurs inférieures ou supérieures à cette longueur optimale, les ponts croisés liés se chevauchent (membre ascendant représenté en bleu) ou laissent des ponts croisés non liés (membre descendant représenté en vert).

Les propriétés passives force-longueur résultent des tissus conjonctifs qui entourent chaque élément composant le muscle (Williams & Goldspink, 1984). Les tissus passifs (par exemple : épimysium, endomysium, périmysium) sont importants pour limiter l’étirement excessif des muscles squelettiques et éviter les dommages lorsque la longueur du muscle est trop grande (par exemple, pendant les contractions excentriques) (Proske & Morgan, 2001). 

La longueur des fascicules peut être mesurées in vivo chez l’homme en utilisant l’échographie en mode B. Pendant les mesures, il est important que la sonde soit orientée dans la direction des fascicules musculaires. Il est possible de mesurer les fascicules au repos, mais aussi pendant des tâches dynamiques telles que la marche, la course ou le cyclisme (Dick, Biewener, & Wakeling, 2017 ; Lichtwark & Wilson, 2006).

Relation force-vélocité

La génération de la force ne dépend pas seulement de la longueur des fascicules, mais aussi de la vitesse de raccourcissement et d’allongement des fascicules qui se contractent (Hill, 1938). La relation force-vitesse indique qu’un muscle produit un niveau de force élevé lorsque la vitesse de raccourcissement est faible (quasi isométrique), et produit moins de force lorsque la vitesse de raccourcissement est élevée (Fig. 6).

A la vitesse de raccourcissement maximale sans charge (appelée V0), la force est nulle. Ce phénomène est expliqué par l’incapacité de l’actine et de la myosine à ne pas pouvoir se lier et créer des ponts croisés. Lorsque la vélocité est plus élevée, moins de liaisons par ponts croisés sont formées (Huxley, 1974).

Les forces sont plus importantes lorsque le muscle s’allonge, ce qui correspond à une contraction excentrique. L’échographie en Mode B peut également être utilisée pour mesurer la vitesse du fascicule qui varie dans le temps pendant une tâche dynamique.

Il est possible de mesurer les changements de longueur du fascicule et d’utiliser la dérivée de la longueur par rapport au temps pour calculer la vitesse du fascicule (Farris & Sawicki, 2012a).

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Figure 6. Relation force-vitesse du muscle par rapport à la vitesse de raccourcissement intrinsèque du muscle, -V0, et F0 force isométrique maximale. Le raccourcissement du muscle est indiqué par des vitesses négatives, à gauche de la courbe, et l’allongement des l’allongement musculaire par des vitesses positives, côté droit de la courbe. Fm est la force musculaire et F0 force isométrique maximale.

Estimation de la force à l’aide de la modélisation

Les modèles sont utilisés pour estimer les forces produites par les muscles squelettiques en raison de l’impossibilité de mesurer directement la force musculaire in vivo. Lors de l’estimation de la force musculaire, il est important de considérer les paramètres suivants : l’activation du muscle, l’architecture et la taille du muscle, ainsi que les relations force-longueur et force-vitesse (Zajac, 1989).

Les chercheurs ont développé des modèles, basés sur le modèle de Hill, pour estimer les forces musculaires variant dans le temps en utilisant des données expérimentales in vivo, tant chez les animaux que chez les humains (Dick et al., 2017 ; Perreault, Heckman, & Sandercock, 2003).

Cependant, ces paramètres varient de façon marquée entre les individus. De nombreux groupes ont étudié la variation temporelle de la longueur des fascicules pendant la marche et ont montré que la longueur des fascicules varie de 55 à 68 mm (Farris & Raiteri, 2017) et de 40 à 55 mm (Lichtwark, Bougoulias, & Wilson, 2007).

Le volume musculaire présente également une grande variabilité, avec une moyenne par groupe musculaire de 244± 42 cm3 (Crouzier et al., 2019) ainsi que 285± 45 cm3 (Albracht, Arampatzis, & Baltzopoulos, 2008) dans des populations saines asymptomatiques.

De plus, la variabilité de l’activation musculaire entre les individus a été démontrée précédemment (détails, 2.1.2). L’estimation des forces à l’aide de modèles personnalisés de type Hill nous permet de tenir compte de la variabilité individuelle dans une variété de paramètres qui sont connus pour influencer la force musculaire.

Le modèle de type Hill

Le modèle musculaire le plus couramment utilisé en biomécanique est le modèle de type Hill. En 1938 A.V. Hill a réalisé une série d’expériences très influentes et intelligemment conçues et a présenté une équation qui décrit l’effet force-vitesse du muscle (Hill, 1938).

Cependant, la force d’un muscle dépend également de son activation (Ashley et Ridgeway, 1968) et de sa longueur (Gordon et al., 1966). Zajac, 1989, a également décrit le modèle de type Hill comme deux éléments différents ; le premier est un élément contractile (CE) et l’autre est l’élément élastique parallèle (PEE).

L’élément contractile peut être assimilé à la force active provenant des ponts croisés de myosine et d’actine dans les sarcomères. Les tissus conjonctifs entourent l’élément contractile (épimysium, périmysium et endomysium) et ils représentent le PEE.

Le comportement passif d’un muscle étiré au-delà de sa longueur optimale est causé par le PEE. Ainsi, les forces peuvent être estimées en utilisant le modèle de type Hill suivant :

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où la force générée par un muscle 𝐹m est une fonction de son 𝐹max, la force isométrique maximale, de l’état d’activation 𝑎 (𝑡), des propriétés force-longueur actives 𝐹 a(𝑙f), des propriétés force-longueur passives 𝐹 p(𝑙f), des propriétés force-vitesse 𝐹 a(𝑣), et l’angle de pennation 𝛽 qui permet de déterminer la composante de la force musculaire le long de la ligne de la force.

Le modèle de type Hill permet d’estimer les forces musculaires au cours du mouvement. Cette méthode avait déjà été utilisée pour comprendre la distribution des forces musculaires chez l’animal lors de la marche (Perreault et al., 2003 ; Wakeling, Lee, Arnold, de Boef Miara, & Biewener, 2012).

Récemment, l’estimation de la distribution de la force musculaire entre les gastrocnémiens pendant le cyclisme a été étudiée (Dick et al., 2017).

Estimation de la force à l’aide d’une modélisation basée sur le modèle de type Hill

D’autres études ont utilisé des modèles de type Hill pour comprendre la distribution de la force sur des données génériques de propriétés force-longueur et force-vitesse (Zajac, 1989).

Cependant, peu d’études ont utilisé les modèles de type Hill pour estimer la force, sur la base de données expérimentales in vivo personnalisées, lors de tâches dynamiques submaximales. Une étude a utilisé des modèles pour prédire la force en fonction de l’activation et de la longueur du muscle dans le soléaire du chat. Ils ont constaté que la différence entre la force prédite et la force mesurée était supérieure à 50% (Perreault et al., 2003).

Récemment, Dick et ses collègues ont observé que les modèles ont une meilleure précision (lorsque des comparaisons sont faites entre la force prédite et la force mesurée) pour des conditions où les fascicules se raccourcissaient à des vitesses plus faibles et que l’activation musculaire était élevée. Dans ces conditions, les modèles de type Hill sont capables de prédire jusqu’à 80 % de la force MG sur un cycle de pédalage complet (pendant le cyclisme humain).

Cette expérience est l’une des premières à utiliser des entrées de modèles non invasives, en particulier l’échographie en mode B pour mesurer la longueur et la vitesse ainsi que les signaux EMG de surface pour mesurer les comportements d’activation musculaire, estimer les forces musculaires in vivo pendant le mouvement humain.

La mesure du raccourcissement de la longueur des fascicules in vivo et de l’activation sur les muscles gastrocnémiens a été réalisée pendant un protocole de cyclisme (Fig. 7) (Dick et al., 2017) et n’a pas encore été appliquée à d’autres tâches de mouvement.

Figure 7. Cadre expérimental pour estimer la force basée sur le modèle de type Hill. Pendant une tâche de cyclisme, les participants pédalaient sur un vélo stationnaire pendant qu'ils mesuraient la longueur des fascicules, l'angle de pennation et la rigidité du tendon à l'aide d'une échographie en mode B et le schéma d'activation musculaire à partir l'EMG de surface dérivée. (D'après Dick et al. 2017).
Figure 7. Cadre expérimental pour estimer la force basée sur le modèle de type Hill. Pendant une tâche de cyclisme, les participants pédalaient sur un vélo stationnaire pendant qu’ils mesuraient la longueur des fascicules, l’angle de pennation et la rigidité du tendon à l’aide d’une échographie en mode B et le schéma d’activation musculaire à partir l’EMG de surface dérivée. (D’après Dick et al. 2017).

Ce protocole expérimental fournit un cadre expérimental et de modélisation que nous pouvons étendre à d’autres tâches locomotrices pour estimer les stratégies de partage de la force entre les muscles synergiques dans des populations saines et cliniques. A notre connaissance, aucune étude n’a utilisé des modèles personnalisés de type Hill pour estimer les stratégies individuelles de partage de la force dans le Triceps Sural pendant la marche.

Hypothèses

Dans cette étude, nous avons utilisé des modèles de type Hill ainsi que des données expérimentales in vivo pour estimer les forces dans les muscles Triceps Sural pendant la marche. 

Le premier objectif de cette étude était de décrire la variabilité interindividuelle dans les stratégies de partage de la force entre les muscles synergiques gastrocnémiens médial et latéral pendant la marche sous différentes contraintes mécaniques (par exemple, vitesse de marche et inclinaison du tapis roulant).

Nous avons émis l’hypothèse que les forces prédites augmenteraient avec la vitesse de marche et l’inclinaison du tapis roulant et que nous observerions une certaine variabilité dans le partage de la force basée sur les études précédentes qui ont montré que les stratégies d’activation musculaire sont uniques à chaque individu (Hug et al, 2019) et la longueur des fascicules et l’angle de pennation varient de façon marquée entre les individus pendant la marche (Cronin, Avela, Finni, & Peltonen, 2013 ; Farris & Sawicki, 2012a ; Lichtwark & Wilson, 2006).

Le deuxième objectif de cette étude était de déterminer l’effet des paramètres musculaires personnalisés et génériques sur l’estimation des forces musculaires à partir de modèles de type Hill. Plus précisément, nous avons voulu comparer les prédictions de force entre les modèles utilisant soit le volume musculaire mesuré par IRM ou le volume musculaire estimé à partir d’équations de régression génériques (Handsfield, Meyer, Hart, Abel, & Blemker, 2014). Nous avons émis l’hypothèse que les données génériques réduiraient la variabilité interindividuelle du partage de la force entre la MG et la LG.

Les estimations génériques du volume musculaire sont basées sur la seule masse corporelle (Handsfield et al., 2014). Il est souvent supposé que la MG et le LG se comportent de manière similaire pendant le mouvement et sont même considérés comme un seul muscle dans certaines études (Cronin & Finni, 2013).

Cependant, cette hypothèse n’a pas été testée, et la variabilité des forces du MG et LG a récemment été rapportée chez les personnes souffrant de troubles musculo-squelettiques par rapport aux à des témoins sains (Crouzier et al., 2019).

 

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romain feigean

Romain FEIGEAN

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