Sommaire
Introduction
La créatine (C4H9N3O2) est un composé biochimique regroupant trois acides aminés qui sont : la glycine, la méthionine et l’arginine.
Celle-ci est retrouvée principalement dans le muscle squelettique (95-97 %) et dans une moindre proportion dans le muscle cardiaque (Greenhaff., 1995 ; Volek et al., 2008).
Scholossmann et Tiegs ont été les premiers à montrer que la concentration de la créatine augmentait durant la contraction musculaire. En parallèle, Fiske et Subbarow ont découvert la phosphocréatine, utilisée dans les muscles pour régénérer l’ATP, dans les années 1920 (Needham., 1971).
Partant, la relation entre la créatine et la fonction neuromusculaire a suscité un intérêt scientifique et plus particulièrement autour de son implication sur le développement musculaire.
La créatine a souvent été considérée comme un produit dopant. En effet, c’était encore le cas en 1999 et sa commercialisation était restreinte voire interdite au sein de l’Union européenne (UE).
C’est en 2001 qu’elle est réglementée légalement par l’UE, bien que l’État français veuille la ficher comme substance dopante (ceci était dû à une polémique dans le cyclisme). Finalement, ce n’est qu’en 2007 que la créatine peut être commercialisée licitement en France.
L’intérêt de cet article est d’apporter un regard scientifique sur la créatine, de sa biosynthèse jusqu’à ses effets autour de la performance physique via une supplémentation.
La supplémentation en créatine issue des articles scientifiques est souvent trop élevée (20-25 g/jour) pour être reproduite. Ces supplémentations sont réalisées avec de la créatine monohydrate.
Les recommandations en France pour une supplémentation en créatine monohydrate sont de 3 grammes par jour n’excédant pas 4 semaines consécutives.
Le site Nutrimuscle recommande quant à lui 5 grammes par jour en plusieurs prises (1-2gr/prise) lors des repas.
Biosynthèse de la créatine, apport et dégradation
Biosynthèse de la créatine
La biosynthèse de la créatine prend place directement dans le foie et requiert deux acides aminés (i.e., la glycine et l’arginine) ainsi qu’un donneur de méthyle (i.e., S-adénosyl-méthionine) (Volek et al., 2008).
Cette synthèse commence par le transfert du groupe amine de l’arginine à la glycine via l’enzyme L-arginine:glycine amidinotransferase (Volek et al., 2008).
Le produit en résultant va être méthylé par la S-adénosyl-méthionine et va permettre de produire de manière endogène (1 gramme par jour) la créatine (Volek et al., 2008).
Apport par supplémentation en créatine
La créatine peut être apportée de manière exogène avec l’alimentation ce qui va permettre de la stocker de manière conséquente au sein des muscles squelettiques.
Retrouvée principalement dans les parties maigres de la viande à raison de 5 grammes par kilo de viande. Celle-ci dispose d’une haute disponibilité qui lui permet de rentrer directement dans la circulation sanguine (Volek et al., 2008).
Cependant, il est très difficile d’obtenir un apport conséquent en se basant uniquement sur l’alimentation.
Dès lors, la supplémentation en créatine est nécessaire afin d’avoir une concentration élevée dans les muscles simplement.
La concentration moyenne de créatine dans le sang est de 50 umol/L. A la suite de l’ingestion de 2 grammes de créatine, la concentration monte jusqu’à 500 umol/L (Volek et al., 2008).
Une fois dans la circulation sanguine, celle-ci va être captée par les tissus et notamment les muscles squelettiques. La créatine peut rentrer dans les muscles par des transporteurs sodium et chlore dépendant (CreaT) présents dans la membrane des cellules musculaires (Terjung et al., 2000).
Fait intéressant, les transporteurs CreaT sont également présents dans le cœur, les reins, le cerveau et le foie (Allen., 2012).
Une fois dans les cellulaires musculaires, elle est phosphorylée par l’enzyme nommée créatine kinase.
Typiquement, le pourcentage de créatine (Cr) présent au sein de la cellule musculaire est de 40% pour 60% de phosphocréatine (PCr) (Volek et Kraemer., 1996).
Dégradation de la créatine
La créatine est dégradée à raison d’environ 2g/jour. Sa dégradation non enzymatique se produit au niveau hépatique et va former la créatinine (Volek et al., 2008).
La créatinine est une molécule perméable à la membrane qui va être captée par le flux sanguin dans la circulation systémique et excrétée dans l’urine par les reins.
Fait intéressant, les personnes se supplémentant verront leur niveau de créatinine élevé sur les analyses sanguines pouvant fausser l’interprétation des résultats.
Pour les concernés, il convient d’évaluer la santé rénale en regardant un autre marqueur qui est l’homocystéine.
Mécanismes d’action de la créatine
En plus de servir de réserve d’ATP, la créatine joue également un rôle dans la production d’énergie avec un pouvoir tampon en modulant la glycolyse.
Quant à la PCr, elle sert à remplir le stock d’ATP en rephosphorylant l’adénosine diphosphate (ADP) en ATP durant les phases de récupération après un exercice via l’enzyme de la Créatine kinase (Terjung et al., 2000).
La quantité de PCr dans le sarcoplasme du muscle détermine la vitesse et la maintenance du turnover de l’ATP au sein de celui-ci.
La capacité de stockage maximale de la PCr est limitée dans le corps et est très rapidement utilisée (4-5s) (Kraemer et Volek., 1999). Voir la courbe rouge sur la figure ci-dessous
Toutefois, le stockage de la créatine peut augmenter à l’aide de la supplémentation d’environ 20% avec un tiers de celle-ci stockée dans sa forme de PCr (Greenhaff et al., 1994 ; Harris et al., 1992).
Le système ATP-PCr étant le premier système d’énergie dans le corps, le rôle de la créatine pour les efforts courts et intenses est donc prépondérant (Kraemer et Volek., 1999).
Capacité maximale de stockage avec une supplémentation en créatine
Parmi les différentes études s’intéressant à la capacité maximale de stockage de la créatine, celle de Harris et ses collaborateurs en 1992 s’est intéressée au stockage de la créatine avec supplémentation mais également en complément d’une activité physique (Harris et al., 1992).
A partir d’une supplémentation de 5 grammes de créatine 4 à 6 fois par jour durant 5 à 21 jours, ils ont trouvé qu’en moyenne (17 sujets) la concentration de créatine totale (PCr + Cr) dans le vaste latéral (muscle de la cuisse) était de 126.8 mmol/kg avant et de 148.mmol/kg après.
L’augmentation de la concentration en créatine a également fait augmenter la concentration en PCr de manière significative mais n’a pas fait augmenter la concentration d’ATP.
À la suite de l’exercice, la concentration de créatine totale dans le muscle a augmenté davantage jusqu’à atteindre en moyenne 162.2 mmol/kg.
Partant, les auteurs en concluent que la quantité maximale pouvant être stockée avec un dosage de 20-30g/jour est, en moyennes, de 155 mmol/kg de muscle.
Fait intéressant, il est retrouvé dans l’étude que les personnes ayant initialement un haut taux de concentration en créatine totale (Cr + PCr) dans les muscles n’augmentaient pas leur capacité de stockage de manière significative comparativement à ceux ayant des taux bas initialement.
Ainsi, la concentration de créatine après une supplémentation apparaît ici comme dépendante de la concentration initiale chez le sujet.
Variabilité individuelles et supplémentation en créatine
L’étude de Harris et ses collaborateurs (1992) révèle aussi des variabilités individuelles sur l’augmentation de la concentration en créatine totale. Des variabilités similaires avaient été retrouvées dans une précédente étude avec 80 sujets (Harris et al., 1974).
Ces variabilités peuvent s’expliquer par plusieurs facteurs, notamment génétiques.
Premièrement, le nombre de transporteur de créatine CreaT peut varier entre les individus.
Également, ces transporteurs peuvent être saturés plus tôt chez certaines personnes, les empêchant ainsi d’accumuler davantage de créatine au sein des muscles (Snow et Murphy., 2001).
En effet, le stockage de la créatine est régulé par sa concentration à l’intérieur du muscle et non par sa concentration extra-cellulaire ou sa concentration en PCr (Snow et Murphy., 2001 ; Dodd et al., 1999).
De plus, un surdosage en créatine lors d’une supplémentation semble diminuer de 2 à 3 fois la capacité maximale de transport des transporteurs CreaT (Snow et Murphy., 2001 ; Dodd et al., 1999 ; Loike et al., 1988).
Néanmoins, d’autres facteurs sont à prendre en compte concernant les transporteurs CreaT car ceux-ci sont dépendants du sodium ainsi que de plusieurs hormones pouvant influencer, eux aussi, la capacité de stockage (Snow et Murphy., 2001)
Enfin, comme mentionné précédemment, ce stockage de créatine dépend aussi du niveau initial de celle-ci dans les muscles.
Dès lors, une personne ayant des niveaux initialement élevés (génétiquement ou par une alimentation riche) réagira potentiellement de manière moindre à une supplémentation en créatine.
Rétention d’eau liée à la créatine et performances
Des premiers jours d’une prise de créatine par supplémentation résulte une prise de poids, laquelle est liée à l’augmentation de la rétention d’eau causée par une activité osmotique de la créatine (Power et al., 2003).
En effet, l’augmentation de la concentration en créatine au sein des fibres musculaires va attirer l’eau au sein de ces cellules.
Cette rétention d’eau peut causer à tort un pourcentage plus élevé de masse grasse sur des balances à impédancemétrie du fait de l’influence hydrostatique de celle-ci (Giandola et al., 1977).
Une étude montre qu’à la suite d’une prise de créatine sur 7 jours, à raison d’un dosage de 0.3g/kg (24gr/j pour un individu de 80 kg), certaines personnes âgées connaissaient une augmentation de leur poids corporel de 3,5 kg en moyenne ainsi qu’une diminution de leur masse graisseuse (Gotshalk et al., 2002).
Ceci suggère que la prise de poids n’est pas entièrement due à l’augmentation de la rétention d’eau.
D’autres indicateurs mettent en exergue que la créatine ne fait pas qu’augmenter la rétention d’eau mais qu’elle a aussi un effet sur la stimulation de la synthèse protéique, pouvant mener au phénomène d’hypertrophie musculaire dont nous parlerons plus bas.
Rétention d’eau et tolérance à la chaleur
Un autre avantage de cette rétention d’eau est qu’elle permet d’augmenter la tolérance à l’exercice et plus particulièrement à la chaleur.
En effet, Volek et ses collaborateurs ont mis en évidence que la supplémentation en créatine avait permis d’améliorer la répétition de sprints dans la chaleur et ce, sans altérer la thermorégulation (Volek et al., 2001).
D’autres études témoignent de ce que la supplémentation en créatine ne bride pas la thermorégulation et, ce faisant, est sans danger lors d’exercices réalisés à la chaleur (Branch et al., 2007 ; Mendel et al., 2005 ; Watson et al., 2006 ; Weiss et Power., 2006 ; Wright et al., 2007).
Également, une étude précédemment mentionnée a mis en évidence que des athlètes d’endurance supplémentés durant 7 jours en créatine ont, durant un effort jusqu’à l’échec sous 30.3°C, connu une augmentation de la rétention d’eau intra-cellulaire, diminué leur rythme cardiaque, leur température corporelle ainsi que leur volume de transpiration durant l’effort comparé à un placebo (Kilduff et al., 2004).
Une autre étude a mis en évidence qu’une supplémentation en créatine de 28 jours avait permis de diminuer l’élévation de la température corporelle interne lors d’un effort de 60 minutes sur vélo à 60% de VO2 max sous 37°C, contrairement à un placebo (Kern et al., 2001).
Cette diminution a été attribuée aux gains en rétention d’eau provoqués par la supplémentation en créatine (Kern et al., 2001).
Partant, ces études et les évidences qu’elles suggèrent ont par la suite été mises en avant par la « International Society of Sports Nutrition » comme stratégie d’hyperhydratation pour les athlètes (Kreider et al., 2017).
Cette dernière suggère que la créatine est « un supplément approprié à utiliser lors d’exercices intenses en condition de chaleur ou d’humidité permettant de réduire les complications cardiovasculaires » (Kreider et al., 2017).
Adaptations des fibres musculaires à la supplémentation en créatine
Une caractéristique de la PCr dans le sarcoplasme des muscles squelettiques est qu’elle est dépendante du type de fibre musculaire.
Les fibres de type II peuvent générer des actions musculaires rapides liées à l’isoforme rapide de myosine ATPase.
Les fibres de type II ont, au repos, une concentration supérieure (5-15%) en PCr par rapport aux fibres de type I, laquelle est notamment due à leur rôle de production de force / puissance plus élevée.
Également, la vitesse de dégradation de la PCr dans les fibres de type II est plus élevée que dans les fibres de type I durant des sprints de 10 à 30 secondes (Greenhaff et al., 1994).
Cependant, il a été montré que les fibres de type I étaient capables de resynthétiser la PCr à un rythme légèrement plus rapide que les fibres de type II durant la récupération post sprints (Soderlund et Hultman., 1991).
En outre, une étude a mis en évidence qu’une supplémentation en créatine augmentait l’expression des mARN des chaînes lourdes de myosine (MHC), qui sont des protéines contractiles, lorsque combinée à un entrainement en résistance. (Willoughby et Rosene., 2001)
Enfin, la supplémentation en créatine permet d’augmenter la concentration en créatine et en PCr des fibres de type I et II avec une prépondérance pour les fibres de type II due notamment à leur largeur accrue (Willougby et Rosene., 2001).
Supplémentation en créatine et filière anaérobie
Bénéfices aigus
La supplémentation en créatine peut améliorer la qualité de tous les exercices stressant le système ATP-PCr (Kraemer et Volek., 1999).
Comme susmentionné, l’effet aigu d’une supplémentation en créatine est d’augmenter la concentration en PCr permettant une resynthèse de l’ATP plus rapidement, retardant également la déplétion de la PCr et l’arrivé de la fatigue musculaire (Greenhaff et al., 1994).
Une augmentation de la vitesse de resynthèse de la PCr permet, durant une période de récupération, d’avoir un stockage plus élevé de PCr au début de chaque série (Greenhaff et al., 1994).
L’augmentation de la quantité de créatine et de PCr permet aussi d’avoir un pouvoir tampon en hydrolysant l’ATP via l’ADP et les ions H+.
En outre, la supplémentation en créatine permet d’améliorer la capacité à performer sur des exercices courts, d’augmenter le temps avant la fatigue, d’améliorer la récupération entre les séries ainsi que la qualité de l’entrainement de manière globale (Balsom et al., 1993 ; Volek et al., 1997).
Les différents effets de la créatine sont indiqués dans la figure ci-dessous :
Comment mentionné précédemment, la supplémentation en créatine profite majoritairement aux exercices de force ou de puissance.
A ce titre, des études ont souligné qu’une supplémentation en créatine de 5 à 7 jours permettait d’augmenter de manière significative la force musculaire ainsi que le nombre de répétitions à une résistance donnée (avec ou sans entrainement) (Volek et Kraemer., 1996, Volek et al., 1997 ; Volek et al., 2004).
De plus, 5 à 7 jours de supplémentation (20-30g / jour) en créatine aide à maintenir la puissance et la force produite sur la répétition de sauts (Volek et Kraemer., 1996 ; Volek et al., 1997 ; Bosco et al., 1997), des sprints en natation (Grindstaff et al., 1997 ; Peyrebrune et al., 1998) et des sprints à vélo (Dawson et al., 1995).
La figure ci-après expose un exemple de cette puissance au squat jump, au fil des séries :
Enfin, Arciero et ses collaborateurs ont réalisé une étude autour de l’effet d’une supplémentation en créatine sans entrainement et avec entrainement en résistance (Arciero et al., 2001).
Le groupe qui ne s’est pas entrainé a augmenté ses performances maximales en moyenne de 8% au développé couché et de 16% à la presse à cuisse (Arciero et al., 2001).
Quant au groupe qui s’est entrainé, les performances ont augmenté de 18% au développé couché et de 42% à la presse à cuisse (Arciero et al., 2001).
Les données de l’étude suggèrent que 40% de cette augmentation de force sont liés à la supplémentation en créatine et les 60% restants à des facteurs extérieurs (Arciero et al., 2001).
Ainsi, l’augmentation de la concentration intracellulaire en créatine peut améliorer la force et la puissance des exercices par l’augmentation du stockage en PCr.
Pour une vision simplifiée des effets aigus d’une supplémentation en créatine avec un entrainement en anaérobie, voir la figure ci-dessous :
Adaptations chroniques
Les adaptations chroniques d’une supplémentation en créatine sont liées avant tout à l’accumulation des bénéfices aigus sur l’amélioration de la force et de la production de puissance et ce, sur plusieurs répétitions et au fil des entrainements (Volek et Rawson., 2004).
Sur un programme d’entrainement avec une charge d’exercice contrôlée, la supplémentation en créatine a permis d’augmenter le travail total de la séance en comparaison avec le groupe placebo, et ce sur plusieurs semaines d’entrainements (Volek et al., 1997 ; Burke et al., 2003).
Comme mentionné précédemment, ce résultat est lié avant tout à l’amélioration globale de l’entrainement de manière aigue (augmentation du stockage en PCr, etc.).
De manière chronique, cela peut aboutir à des phénomènes d’hypertrophie musculaire :
Hypertrophie musculaire et supplémentation en créatine
L’augmentation du travail total, de la force ainsi que de la production de puissance avec une supplémentation en créatine permet in fine d’améliorer considérablement la qualité des stimulis liés à l’exercice, notamment ceux liés à l’hypertrophie musculaire.
D’ailleurs, plusieurs études ont démontré que 12 semaines d’entrainement en musculation combinées avec une supplémentation en créatine, soit de 6gr/jour ou de 25g/jour durant 1 semaine, puis de 5gr/jour durant les 11 semaines restantes, augmentaient le volume musculaire, la surface de section musculaire (témoignant d’une hypertrophie), la force musculaire ainsi que la masse maigre (Willoughby et Rosene., 2001 ; Volek et al., 1999 ; Olsen et al., 2006).
Ces gains se retrouvent également sur les différents types de fibre musculaire (voir figure ci-dessous) :
Supplémentation en créatine et cellules satellites
Cette hypertrophie est régie par l’activation des cellules satellites qui vont permettre d’avoir des nouveaux noyaux aux fibres musculaires et par extension de favoriser l’augmentation en taille de la fibre.
Lorsque le volume de la fibre musculaire augmente d’environ 20%, la fibre requiert un nouveau noyau (Kadi et Thornell., 2000).
Ces nouveaux noyaux sont issus de la différenciation des cellules satellites se trouvant à la surface de la fibre musculaire (Snijders et al., 2009).
Dès lors, l’augmentation du stress émis sur les muscles squelettiques à la suite des entrainements plus qualitatifs induit des stimulis suffisamment forts pour favoriser la différenciation des cellules satellites en noyau (Snijders et al., 2009).
Chez le rat, la supplémentation en créatine a permis une augmentation de la prolifération et de la différenciation des cellules satellites au niveau des muscles squelettiques contrairement à un groupe contrôle (Dangott et al., 2000).
Également, in vitro, les cellules satellites ont montré une augmentation significative de leur différenciation en lignée myogénique à la suite d’une exposition d’une solution concentrée à 0.10% en créatine monohydrate (Vierck et al., 2003).
Cette différenciation apparaît également de manière précoce par rapport au groupe contrôle (Vierck et al., 2003).
Chez les humains, l’augmentation du nombre de cellules satellites par fibre a été observée dans le cadre d’une étude à la fois dans un groupe avec supplémentation en créatine et dans le groupe contrôle, suite à un entrainement en musculation pendant 4, 8 et 16 semaines (Olsen et al., 2006).
Cependant, le groupe supplémenté en créatine était le seul à présenter une augmentation du domaine myonucléaire et une augmentation significative de la surface de section des fibres (témoin d’une hypertrophie musculaire) après 16 semaines d’entrainements (Olsen et al., 2006).
Ces résultats suggèrent que la créatine joue un rôle important dans la différenciation des cellules satellites en noyau permettant in fine une augmentation la synthèse protéique (Olsen et al., 2006).
D’ailleurs, une supplémentation en créatine (5gr/jour durant 9 semaines) semble augmenter l’expression de certains facteurs de croissance (e.g., MRF-4, Myf5, Myo-D) impliqués directement dans l’expression des chaînes lourdes de myosine et res extensa dans l’hypertrophie (Hespel et al., 2001).
Rétention d’eau et hypertrophie ?
Fait intéressant, la rétention d’eau causée par une supplémentation en créatine pourrait, dans une certaine mesure, favoriser des phénomènes liés à l’hypertrophie.
En effet, une étude en chassé-croisé a révélé, après une supplémentation (20g/jour pendant 3 jours, puis 5gr/jour pendant 7 jours) chez 12 jeunes hommes, une augmentation significative du contenu en mARN de gènes vitaux pour les changements osmotiques, la transduction des signaux, la prolifération des cellules satellites, la synthèse protéique et du glycogène ainsi que pour le remodelage cytosquelettique et la survie cellulaire (Häussinger et al., 1993).
Les auteurs en concluent que la rétention d’eau causée par la supplémentation pourrait indirectement favoriser une régulation à la hausse des facteurs de croissance responsables de l’hypertrophie (Häussinger et al., 1993) ainsi que des phénomènes d’anabolisme (Bonilla et Moreno., 2015).
Exercice d’endurance, effets et adapations
Effets aigus
Ainsi, beaucoup d’éléments ont prouvé les effets positifs d’une supplémentation en créatine pour les exercices anaérobies. Dans le même temps, très peu de ces effets existent pour les exercices d’endurance.
En outre, les études ne montrent aucune amélioration significative des performances avec une supplémentation en créatine pour des exercices réalisés à 120% de VO2max sur tapis ou une course de 700m (Balsom et al., 1993 ; Terillon et al., 1997).
Cependant, une supplémentation durant 5 jours chez des rats a induit une augmentation significative du stockage en glycogène après l’exercice comparé à un groupe placebo (Roschel et al., 2010).
De plus, une diminution de 42% et de 40% de la production de lactate et de CO2 respectivement a été relevée. Partant, la performance des exercices par intermittence peut être théoriquement augmentée avec une supplémentation en créatine (Ceddia et Sweeney., 2004).
Ainsi, les athlètes d’endurance se supplémentent afin d’augmenter la qualité de certains de leur entrainement pour favoriser une progression indirecte.
Comme mentionné précédemment, la supplémentation en créatine peut aider à réduire la dépendance de la filière énergétique glycolytique, créer un shift précoce pour la filière oxydative, réduire la concentration sanguine en lactate durant certains efforts, avoir un effet tampon sur le pH sanguin, augmenter l’intensité des exercices courts ou encore prolonger la durée de certains exercices.
Effets chroniques
La VO2 max, mesurée indirectement par spirométrie lors d’un exercice incrémentiel (généralement sur tapis), permet d’avoir connaissance de la performance en endurance d’une personne.
A ce sujet, une supplémentation en créatine n’a pas mis en évidence d’amélioration de la VO2 max (Miura et al., 1999 ; Readon et al., 2006) ou de façon très légère (Balsom et al., 1993).
Cependant, à intensité sous-maximale, une augmentation des performances a pu être retrouvée (Rico-Sanz et Mendez Marco., 2000 ; Stroud et al., 1994 ; Engelhardt et al., 1998 ; Jones et al., 2002 ; Murphy et al., 2005 ; Nelson et al., 2000).
Celle-ci serait probablement due à une meilleure maintenance du ratio ATP/ADP améliorant ainsi l’efficience de l’exercice (Nelson et al., 2000 ; Thompson et al., 1996).
Une autre mesure de la capacité en endurance peut être le temps limite. Celui-ci correspond grossièrement à la durée maximale de maintien d’une personne à 100% de sa vitesse maximale aérobie (VMA).
Par ailleurs, une supplémentation en créatine augmente le temps limite de façon plus importante lors d’exercices courts (Maganaris et Maughan., 1998 ; Prevost et al., 1997), comparé aux exercices plus longs (Murphy et al., 2005 ; Nelson et al., 2000).
Ces résultats sont probablement liés à l’amélioration de la voie énergétique anaérobie.
Conclusion
Pour conclure, nous avons vu tout au long de cet article que la créatine était un supplément aux bienfaits multiples.
Ces effets, principalement sur l’augmentation des capacités métaboliques du système neuromusculaire, engendrent des bénéfices importants pour les sports explosifs et indirectement pour ceux d’endurances.
N’hésitez pas en commentaire à me suggérer des sujets d’articles.
Axel NIERDING
Pour approfondir
L’objectif de ce guide sur les suppléments nutritionnels pour athlètes est de guider les sportifs dans le choix des compléments alimentaires les plus adaptés parmi l’éventail disponible. Ces sélections visent à optimiser leurs indicateurs biologiques individuels et, de ce fait, à améliorer leurs performances sportives.
Disclaimer
Le travail bibliographique ci-dessous s’appuie sur les recherches de William J. Kraemer, Matthew K. Beeler, Emily M. Post, Hui-Ying Luk, Joel R. Lombard, Courtenay Dunn-Lewis et Jeff S. Volek.
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